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【产品推荐】自己吃自己很好玩吗？自噬相关靶点明星抑制剂！
685 人阅读发布时间：2019-08-05 13:13
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大自噬（macroautophagy），也就是通常说的自噬（autophagy），是真核细胞蛋白降解的重要途径之一。自噬可以被描述为细胞质内的成分（细胞器、蛋白等）被双层膜的囊泡包裹，形成自噬体（autophagosome），进而传递到溶酶体进行降解的过程。
【自噬简介】
细胞本底水平的自噬发生在营养充足的条件下，可保护细胞免受错误折叠蛋白或受损细胞器的影响，从而防止某些疾病的发生，如神经退行性疾病和癌症等。饥饿、内质网应激等特殊情况也可诱导自噬发生，通过降解大分子物质和细胞器为细胞活动提供营养和能量。
自噬过程与内涵体途径（endolysosomal pathway）密不可分、如下图所示。
自噬过程及其与内涵体途径的关系
(Tom Egil Hansen and Terje Johansen，BMC Biology，2011)
其一，自噬体能够与晚期内体（late endosome）融合形成中间囊泡（amphisome）最终形成自噬溶酶体（autolysosome）；
其二，自噬体能够直接与溶酶体（lysosome）融合形成自噬溶酶体。无论通过哪条途径，自噬溶酶体最终通过酸性水解酶将细胞器、蛋白等消化分解。
自噬调控过程涉及一些关键蛋白，如下图红色突出的部分所示。
自噬信号转导相互作用通路
(图片摘自CST官网)
雷帕霉素靶蛋白（mTOR）激酶在自噬反应中起着重要的调节作用，激活mTOR的通路如Akt和MAPK信号通路抑制自体吞噬，负调控mTOR的通路如AMPK和p53信号通路促进自体吞噬。
ULK是自噬反应中另一个关键核心蛋白，具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性。作为酵母中Atg1的同系物，ULK1或ULK2可以与mAtg13和骨架蛋白FIP200（酵母Atg17的同系物）一起形成一个复杂的复合物；ULK复合物在体内是连接上游营养或能量感受器mTOR和 AMPK与下游自噬体形成的桥梁。
Class III PI3K复合物由Vps34, Beclin-1, p150, 和类Atg14蛋白 (Atg14L or Barkor) 或者紫外线放射抗性相关蛋白UVRAG蛋白组成，其在诱导自噬反应中起关键作用。
Atg基因通过形成Atg12-Atg5和LC3-II (Atg8-II)复合物来调控自噬体的形成。
在Atg7和Atg10的作用下，Atg12和Atg5之间通过一个类泛素反应结合形成Atg12-Atg5，Atg12-Atg5再通过非共价键与Atg16结合形成多聚体Atg12-Atg5-Atg16，参与自噬体的扩张。在Atg4、 Atg7和Atg3的作用下，LC3转变为LC3-II-PE并紧密结合于自噬泡膜表面，参与前自噬体的延伸。
凋亡和自噬之间同时有正的和负的联系，两种反应在生物体内广泛存在。当营养缺乏时，自噬具有促细胞生存的功能，但是过多的自噬会导致自噬性细胞死亡，这是在形态上和凋亡不同的过程。
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